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文|辰彦语不休
编辑|辰彦语不休
前言
小麦是中国三大主要粮食作物之一，提高小麦籽粒产量可以满足日益增加的粮食生产需求，确保国家粮食安全。
中国“十四五”结构性改革中明确提出了“稳粮增产，提质增效”的农业发展目标和要求，这要求同时提高小麦的籽粒产量和质量。
小麦质量可以细分为外观质量、商品质量、营养质量和加工质量，本研究主要集中在加工质量。
麦谷蛋白是决定小麦加工质量的中心组分，湿谷蛋白含量和面筋指数是影响小麦麦谷蛋白质量的两个重要因素。
前者主要与籽粒蛋白质含量相关[5]，后者主要受基因型影响。本研究通过沉淀值评估了籽粒蛋白质含量、湿谷蛋白含量和面筋指数对麦谷蛋白质量的联合影响。
在旱地土壤条件下，这三个因素相对影响改善麦谷蛋白质量的程度还需要进一步关注。
一、实验设计
至，在中国西南部润州试验站连续3年开展田间试验。试验区成熟期间每月降水量、累积降水量和月平均气温等气候数据选自试验地微气候自动气象站。
第二年累积降水量（69.3毫米）显著低于第一年（149.9毫米）和第三年（146.2毫米）。第二年12月和5月的月降水量与第一年和第三年不同。
与其他两个生长季节相比，第二年生长季属典型干旱年份。拔节前低温可能对小麦生长产生不利影响，尤其在第三年。
基于我们前2年的田间试验，通过产量、产量组分和与麦谷蛋白质量相关性状的层次聚类分析从32个1965年至在西南地区推出的小麦基因型中选择出11个典型小麦基因型。
所选小麦基因型均在西南地区登记并被广泛种植（>10万公顷/年），通常具有农艺性状，如“保绿”性状、直立叶旗叶、大叶旗叶、高株高等。
在所有小麦生长季节均采用随机完全块设计，每处理3重复。每个小区长4米，宽3米。遵循生长区的常规栽培技术，每年生长季前作物均为大豆。
冬小麦于10月底播种。行距0.2米，目的是获得初始密度180株/m2的幼苗。播种前，每公顷施用150公斤N，75公斤P2O5和75公斤K2O。未施灌溉。
采用无耕覆盖秸秆保墒，保持小麦生长所需的土壤水分。每月定期预防性施用商业除草剂、农药和杀菌剂，以避免产量损失。其他管理措施遵循本地惯例。
二、测量和计算
在幼苗期（GS21）、拔节期（GS31）和成熟期（GS92）测定中间行的初期密度、最大密度和结实穗数。最大密度和结实穗数分别按最大密度除以初期密度和结实穗数除以初期密度计算。
每小区4m2的收获面积测定籽粒产量。在3次重复试验中，每小区4m2区域内计数结实穗数，选取30个穗计算每穗粒数。
每小区的粒子采用DMC-700数字水分测试仪测定，空气干燥至13.5%的内含量。每小区的粒子研磨成粉末，过0.15毫米筛。收获指数按成熟期地上生物量与籽粒产量的比值计算。
在花期（GS65）和成熟期，连续从每小区中间行收取30个小麦植株，测定N含量和NUE相关性状。植株样本分离为茎、绿叶、黄叶、穗（包括外稃和小花轴，不包括粒子）和粒子。
分割的器官在105°C烘30分钟，在80°C恒重至少72小时。器官N含量采用凯氏定氮法测定。
土壤N供应量为土壤和肥料的潜在N供应总和。播种阶段土壤潜在N供应量按初期速效N和体积密度估计。地上部N累积量为地上生物量与相应N含量的乘积。
NUE定义为每公斤N供应量产生的平均籽粒产量，可以细分为N吸收效率（NUpE）和N利用效率（NUtE）。NUpE按收获时地上部N累积量除以土壤N供应量计算。
NUtE表示每千克地上部N累积量的籽粒产量。NHI按成熟期粒子N累积量除以地上部N累积总量计算。
N分配按花期特定器官（即茎、绿叶和穗）N累积量除以地上部N累积总量计算。花后N吸收量为花期和成熟期地上部N累积总量之差。
N转运量为花期地上部N累积总量与成熟期茎叶和穗N累积总量之差。转运干物质和N是从营养器官损失的干物质和N，假定转运到发育中的器官。
利用主成分分析（PCA）评价11个小麦基因型的产量、产量组分、N利用效率和麦谷蛋白质量之间的相关性。相关系数矩阵利用Pearson相关系数进行计算。
三、结果与讨论
新生代基因型的籽粒产量显著高于老生代基因型。这可能是因为新生代小麦品种具有更强的光合作用和更高的抗逆性，从而在干旱条件下产生更高的籽粒产量。
比较各年度，第二年籽粒产量最低，第三年最高，这可能与第二年生长季干旱和第三年生长季适度低温有关。
在具有小麦基因型和环境互作的复杂条件下，利用主成分分析（PCA）对11个小麦基因型3年籽粒产量进行了联合评估。
第一主成分（PC1）和第二主成分（PC2）解释了88.4%的总变异，表明环境条件是影响籽粒产量差异的最主要因素。
尽管环境条件不同，新生代小麦基因型的籽粒产量一致较高，而老生代小麦基因型的籽粒产量较低，这进一步证实了新生代小麦品种的优势。
与老生代小麦基因型相比，新生代小麦基因型NUpE、NUtE和NHI较高，这可能是由于新生代小麦品种具有更强的N吸收能力和更高的产粮性。
N分配方面，新生代小麦基因型花期叶N占比和穗N占比较高，而花期茎N占比较低，这表明新生代小麦基因型具有更强的N转运能力，更有利于N向粮食器官的转运。
与第二年生长季相比，第三年生长季NUE组成因素表现出一定程度的提高，这可能是由于第三年生长季适度低温抑制了早期生长，有利于N向器官转运。
新生代小麦基因型表现出较高的籽粒产量和N利用效率，这可能使其在干旱环境下具有较强的稳产性。提高NUE是一个复杂的过程，需要综合考虑N吸收、N转运和N利用三个方面。
本研究结果表明，选择具有更强N吸收与更高产粮性的新生代小麦基因型，以及采取可促进N向运粮器官转运的农艺措施，将有利于在干旱环境下提高小麦NUE与产量。
四、小麦品质相关性状
谷粒蛋白含量是按谷粒N含量×5.7计算得出。小麦粒在收获后的一个月内在密闭空间中储存。
小麦面粉置于地面上储存一周。湿筋含量和筋指数是根据筋指数法使用Perten Glutomatic 2200仪器和Perten 高速离心机测定。小麦面粉的沉降值采用Zeleny法测定。
在开花期开始测量旗叶光合作用相关性状。旗叶面积采用特定叶片重量法测定。
在典型晴天的上午9：00-11：00，使用LI-COR 6800测量小麦旗叶的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Ci）。旗叶的水分利用效率（WUE）计算为Pn除以Ti。
开花期后每隔五天对每个小区中的10株植株进行取样。地上部干物质分为茎（包括叶鞘）、旗叶、绿叶（不包括旗叶）、黄叶、穗（不包括种子）和种子。计算谷粒、茎干物质积累和茎干物质转移动态。
所有数据采用三次重复的平均值进行分析。采用方差分析，将基因型设为固定效应，年份设为随机效应。统计比较在p<0.05或p<0.01时显著。
利用基因型加基因型×环境（GGE）双标图和主成分分析（PCA）评估11个小麦基因型的平均产量和产量稳定性。利用优势度分析评估关键指标对遗传变异的影响。
结果显示，此研究中的大多数性状均受年份的强烈影响，尽管谷物产量、沉淀值、湿筋含量、筋指数和成熟期的N积累主要由基因型调控。
根据11个冬小麦基因型在三个作物年度的平均表现，第一年度的穗粒数和穗粒重分别比第二年度和第三年度降低11.6%和24.0%，17.4%和24.0%。
除湿筋含量、N积累和N利用效率外，筋指数在第二年度比第一年度和第三年度增加13.0%。
凭借三个作物季节的平均产量表现，CY25、MM51、CM104和CM34被归类为高产基因型，而CM39和SM482被归类为低产基因型，这是由于其低粒重所致。
CY25的高产归因于高粒重，MM51的高产归因于高穗粒数。小麦产量的稳定性在很大程度上受环境因素的影响，特别是NM101和MY26的低产量稳定性，这主要与三个作物季节内穗粒数的较大变化相关。
基于三个作物季节的平均面筋质量表现，CM39表现出最高的沉淀值，这是由于其最高的湿筋含量和超过90%的筋指数所致。
CY25和MY26的湿筋含量分别比11个小麦基因型的平均值增加5.8%和4.4%。，CY25的筋指数低于60%，这导致其沉淀值降低。
CM482和NM101在较高的湿筋含量水平下维持较高的筋指数，这有助于增加其沉淀值。CM1247和CM104的沉淀值明显高于其他基因型的低湿筋含量。
筋指数也受基因型与环境的相互作用的强烈影响。CY25在第二年度的筋指数和NM101在第一年度的筋指数分别与其他两个作物季节相比显著增加和减少。
NUpE和NUtE在第一年度、第二年度和第三年度分别占遗传产量变异的51.3%、44.4%和62.5%，以及48.3%、54.9%和36.4%，平均分别为52.7%和46.5%。
穗粒重和成熟期的N积累在第一年度、第二年度和第三年度分别占谷物蛋白质含量的遗传变异43.8%、59.7%和23.7%，以及45.6%、33.4%和69.4%，平均分别为42.4%和49.5%，高于NHI的平均值6.2%。
成熟期小麦的N积累主要是由开花期的N积累引起的。开花期的N积累与开花期的N积累速率、株高和叶面积指数在第一年度和第二年度呈显著线性关系，而从播种到开花期的N积累与开花期的N积累只在第二年度观察到显著线性关系。
在这项研究中，NM101表现出更高的开花期N积累，这主要与其更高的株高和开花期叶面积指数相关。
CM34被归类为后开花品种，其在第一年度开花期N积累较低，主要是由于更高的可育穗引起的稀释效应。
研究显示产量与沉淀值之间存在负相关关系（R2=0.35）。一些小麦基因型表现出较高的产量和沉淀值。
CM104在第一年度的产量和沉淀值分别比平均值增加10.9%和2.0%。CY25和NM101在第二年度和第三年度表现出较高的产量和沉淀值。
在第二年度和第三年度，CY25的千粒重和开花后N积累值分别比平均值增加12.2%、46.4%和12.8%、28.7%，湿筋含量分别增加7.2%和6.5%。
NM101的穗粒数和开花期N积累值分别比平均值增加34.2%、24.1%和15.0%、13.7%，筋指数分别增加7.0%和15.0%。另外，CY25和NM101也表现出较高的穗粒重和成熟期N积累。
第二年度和第三年度，CM34和NM101的旗叶面积分别比平均值增加20.5%和43.6%，以及20.8%和31.1%，而旗叶N含量分别减少0.2%和0.3%，以及0.5%和0.4%，Pn值分别减少5.5%和2.7%，以及4.9%和5.4%。
这些结果表明，CM34和NM101的Pn值降低主要与旗叶面积增加引起的N含量减少相关。CY25被归类为高Pn品种，其Pn在第二年度和第三年度分别比平均值增加16.1%和18.5%。CY25在第二年度的高Pn值主要归因于高WUE。
茎干物质的最大积累和转运到发育中的粒发生在开花后10~15天。开花前干物质对粒的转运贡献在第二年度高于第三年度。
第三年度大部分产量是通过光合作用积累开花后干物质造成的。拥有高穗粒数的NM101和MM51在第二年度的茎干物质转运量分别比平均值增加30.8%和23.1%。
拥有高粒重的NM101和CY25在第二年度的粒干物质积累分别比平均值增加26.6%和22.2%。这些结果表明，NM101高穗粒数的茎干物质转运对粒的影响大于CY25高千粒重的影响在第二年度。
另外，拥有高千粒重的MY26和CY25在第三年度的粒干物质积累比平均值增加14.6%。
结论
我们的研究结果表明，CY25小麦中糊粉产量和面筋质量的同步提高与粒重和湿面筋含量的增加有关，这得益于光合净速率、成熟后氮积累速率和粒子充实速率之间的协同效应。
我们将NM101小麦中糊粉产量和面筋质量的同步提高归因于蛋白质含量的增加，同时维持较高的面筋指数，这主要与叶面积指数和每穗粒数的增加有关。
另外，我们的研究明确表明，基因型与环境的交互作用对面筋指数的影响与冠层衰老调节的氮转运相关，在旱地土壤条件下，氮转运受源头氮供应和sink氮需求（与每穗粒数相关）的影响。
我们的研究结果有助于通过识别未来育种和氮管理研究中的高效氮利用型基因型，同时提高旱地小麦的产量和面筋质量。
参考文献
【1】萨德拉斯《根据基因型和环境对小麦产量组成部分进行粗调和细调》大田作物出版
【2】阿比德《通过在耐旱和敏感小麦品种的营养阶段进行干旱前引发来提高对花后干旱胁迫的耐受性》植物生理学出版
【3】布鲁克《施氮肥对欧洲西北部温带气候冬小麦灰水足迹的影响》水出版
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